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3D 세포 분리 기하학 및 역학은 조직 표면 장력 조절에 의해 제어됩니다.

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3D 세포 분리 기하학 및 역학은 조직 표면 장력 조절에 의해 제어됩니다.

Communications Biology 6권, 기사 번호: 817(2023) 이 기사 인용 521 액세스 1 Altmetric Metrics 세부 정보 발달 중 조직 형태 형성 및 패턴화에는 다음과 같은 분리가 포함됩니다.

커뮤니케이션 생물학 6권, 기사 번호: 817(2023) 이 기사 인용

521 액세스

1 알트메트릭

측정항목 세부정보

발달 중 조직 형태형성과 패턴화에는 세포 유형의 분리가 포함됩니다. 분리는 부착 및 액토미오신 수축 기반 세포 피질 장력을 조절하여 세포-세포 접촉 형성을 제어함으로써 세포 유형에 의해 생성된 차등 조직 표면 장력에 의해 구동됩니다. 우리는 척추동물 조직 세포 유형과 zebrafish 세균층 전구세포를 3차원 이형 분리의 시험관 내 모델로 사용하고 3D 시간 경과 현미경을 기반으로 그들의 역학에 대한 정량적 분석을 개발했습니다. 우리는 Rho 키나제 억제제 Y27632에 의한 actomyosin 수축성의 일반적인 억제가 분리를 지연시킨다는 것을 보여줍니다. 미오신 조립 억제제 S100A4의 과발현에 의한 비근육 미오신2 활성의 세포 유형별 억제는 조직 표면 장력을 감소시키며, 이는 응집 중 압축 감소 및 분리 중 관찰되는 역전된 기하학으로 나타납니다. 세포-세포 및 세포-매체 인터페이스에서 액토미오신 수축성을 높게 유지하여 대뇌 피질 장력의 인터페이스별 조절을 무시하기 위해 구성적으로 활성인 Rho 키나제 이소형을 발현할 때도 동일한 현상이 관찰됩니다. 조직 표면 장력 조절은 조직 공학에서 효과적인 도구가 될 수 있습니다.

생체역학적 특성을 기반으로 세포 유형을 분리하는 것과 같은 조직 자체 조직은 후생동물 배아 발달의 중요한 구성 요소입니다. 잘 특성화된 예로는 병아리 사지 발달4,5, 마우스 배반포 형성6,7,8뿐만 아니라 제브라피시 및 Xenopus 배아9,10,11,12의 낭배 형성 및 배아층 형성이 포함됩니다. 조직 공학 및 생체 제조 분야의 신흥 분야에서도 (발견되지 않은) 자가 조직화 메커니즘을 활용할 수 있습니다.

장기간에 걸쳐 조직은 세포 부착과 세포 피질 장력에 의해 결정되는 응집력의 발현으로 특정 조직 표면 장력(TST)을 특징으로 하는 점성 유체처럼 행동합니다. TST에 대한 접착력과 피질 장력의 상대적인 기여는 차등 접착 가설(DAH)4,14,15 및 차등 계면 장력 가설(DITH)16이라는 두 가지 가설에 의해 접근됩니다. TST의 특정 차이는 시험관 내 및 생체 내 세포 분리/분류 및 발달 중 조직 계층화에 주요 기여자로 간주되지만 집단 세포 이동 및 분극화 또는 삼투압과 같은 다른 메커니즘은 분명히 중요한 역할을 합니다.

다양한 세포 유형의 시험관 내 분리 과정에서 더 높은 TST를 특징으로 하는 세포 유형은 더 낮은 TST4,12,14,20,21,22를 갖는 세포에 의해 내부로 분리되거나, 포위되거나, 삼켜지는 경향이 있습니다. 높은 TST를 생성하려면 세포 피질 장력으로만 구성된 세포-매체 계면 장력을 증가시켜야 하는 반면, 세포-세포 계면 장력은 감소해야 합니다. 셀 인터페이스 장력. 세포-세포 계면 장력은 주로 액토미오신 수축에 의해 생성된 피질 장력으로 구성되는 반면 접착 장력의 (음성) 기여는 낮습니다. 따라서 세포-세포 계면 장력을 줄이려면 국소 피질 장력의 적극적인 감소가 필요합니다.

비근육 미오신 2(NM2)의 고갈은 시험관 내 및 생체 내 배엽층 전구체의 세포-매체 경계면에서 명백한 NM2 및 액틴 축적과 동시에 세포-세포 경계면에서 관찰되었습니다21,23. 대뇌 피질의 기계적 장력은 NM2 자체가 이 모집 과정에서 기계 센서 역할을 하는 초파리 배아에서 대뇌 피질의 NM2 위치를 촉진하는 것으로 나타났습니다24,25. 대뇌 피질의 장력에 대한 인터페이스별 차등 조절은 TST 생성의 중요한 구성 요소이며 세포-세포 접착 복합체에서 세포 골격으로의 신호 전달에 의해 지시되는 것으로 생각됩니다. 이 신호 전달 경로는 다른 접촉 세포의 카드헤린과 트랜스 결합되어 세포 내 카테닌을 모집하여 복합체를 형성하는 카드헤린 접착 분자에서 시작됩니다. 무엇보다도 p120-catenin(catenin-delta1)이 여기에서 모집되어 활성화되어 RhoA를 억제하여 Rho 키나아제의 불활성화 및 actomyosin 수축성의 추가 하류 억제를 유도합니다27,28,29,30,31.

 30) for several hours until final spatial configurations of the segregated domains were reached. In all experiments, PFK cells were segregated inside the emerging spheroid aggregate while EPC cells formed the outer domain (Fig. 2a, Supplementary Movie 3). Next, we tested A431 human epithelial carcinoma cells and HT1080 human fibrosarcoma cells in mixtures and observed their segregation in aggregates (n > 20) until reaching the final spatial configurations of homotypic domains. Segregation dynamics was slower than observed for PFK + EPC fish keratinocytes, nevertheless, A431 epithelial cells were always segregated inside and HT1080 cells formed the enveloping outer layer of spheroids (Fig. 2b, Supplementary Movie 4). Finally, we used zebrafish (Danio rerio) progenitor cells, dissociated from induced ectoderm or mesoderm, for basic segregation experiments. Aggregates (n > 30) of mixed ectoderm and mesoderm cells were imaged for several hours and eventually ectoderm cells segregated to the inside while mesoderm cells to the outside (Fig. 2c, Supplementary Movie 5), in line with expectations based on earlier data showing higher homotypic contact strengths for ectoderm cells compared to mesoderm cells, measured after several minutes of contact time23,33./p> 1000 points in a single image. This analysis is repeated in all images of the z-stack of the time series originally recorded at 10 min intervals for various total durations ranging from 10 to 50 h, yielding 60 to 150 consecutive data points, specified for the given experimental condition. The number of cell clusters (i.e. individual 3D cell cultures) analyzed this way as independent entities are represented by the n number assigned to the specific experimental condition (cell type, treatment) and included in the legend of the relevant figure graph. These figure graphs show mean values +/− standard error of the mean (SEM) values calculated from cluster size data averaged from n > 1000 data points measured in 6 to10 z-planes for n number of independent cell cultures specified, and these are shown as individual data points in data series containing a time series 60 to 150 data points, depending on the specific experiment. For details see Supplementary Data 2 and Supplementary Data 4./p>